Психология стресса - Леонид Александрович Китаев-Смык

крыс достоверно различаются по целому ряду морфологических и функциональных признаков [368] с учетом половых особенностей животных [543], а также, что дефекация и двигательная активность (амбулация) имеют полигенную природу наследования [563]. Обе селектируемые линии крыс, линии Модели, теперь являются установившимися инбредными линиями, хорошо известными как "реактивная" – с более выраженным экскреторным реагированием и "нереактивная" – с пониженной экскреторной активностью.

Обратная корреляция различий показателей дефекации и амбулации при экстремальных воздействиях отмечена при сравнении и некоторых других инбредных линий животных [172].

Следует обратить внимание на то, что обнаружены различия линий Модели еще по ряду "побочных" признаков. Так, линия с высоким уровнем дефекаций оказалась более способной к выработке тормозного условного рефлекса [529]. Этот рефлекс заключается в том, что при подаче условного сигнала, который ранее сочетался с болевым электрическим раздражением, происходит торможение другого условного рефлекса: число нажатий на рычаг аппарата Скинера уменьшается (каждое нажатие всегда подкреплялось водой). Вместе с тем у этой линии животных, отличающихся выраженпой экскреторной реакцией в экстремальных условиях, условный рефлекс избегания вырабатывался хуже, латентный период от предъявления раздражителя до реакции животного был больше [325 и др.]. При выработке этого условного рефлекса вслед за условным раздражителем на сетчатое дно части клетки подавался электрический ток. Избежать его действия животное могло, перебежав в другую часть клетки.

Таким образом, наряду с различием экскреторной и двигательной активностью животных двух инбредных линий Модели имели определенные различия высшей нервной деятельности. Особи с более выраженной экскреторной реакцией в стрессовой ситуации отличаются большим условно-рефлекторным подавлением вододобывающей реакции. Они же отличаются меньшей двигательной активностью как при безусловных, так и при условных экстремальных раздражителях.

В ряде работ проводилось исследование склонности к экскреторной реакции в тесте "открытое поле" линий крыс, выделенных при проведении селекции по каким-либо другим признакам. Трайон применял селекцию по показателям скорости обучения в Т-образном лабиринте с пищевым подкреплением и на восьмом поколении получил стойкое выделение в популяции двух линий – "умных" и "тупых" животных. У "умных" крыс была обнаружена впоследствии более выраженная экскреторная реакция в тесте по Холлу [550, 591], более выраженная ориентировочная деятельность в условиях кругового лабиринта, более высокий метаболизм, нежели у "тупой" линии. Вместе с тем показано, что "умные" крысы в большей степени ориентируются в соответствии с кинестетическими раздражителями, "тупые" – по визуальным ориентирам. Селекция на способность к выработке условного рефлекса избегания привела к созданию двух так называемых римских линий [316]. При их последующем обследовании в тесте "открытое поле" были обнаружены отличия двигательной активности: животные линии с высокими показателями условного рефлекса были более подвижны, чем животные линии с низким показателем условно-рефлекторной деятельности. В то же время значительных различий между этими линиями по уровню дефекаций обнаружено не было [327]. Эти данные подтверждают, что дефекация и амбулация обусловлены сложной полигенной системой, элементы которой могут быть "разомкнуты" у отдельных популяций. Генетической сущности реагирования в экстремальных условиях посвящены многочисленные данные. Однако то, что они получены в разное время, разными авторами, т. е. не имеют единой методической основы, заставляет воздерживаться от формулировки обобщающих выводов, на которые, казалось бы, наталкивают эти работы.

Двигательная и экскреторная активность при адаптировании к экстремальному фактору

Важнейшим качеством биологических и психологических процессов является динамика их развития во времени. Соответственно представляет несомненный интерес то, каким образом изменяется выраженность и взаимоотношение двигательной и экскреторной активности в ходе адаптирования к длительному или многократному действию экстремального фактора. Некоторое представление о сложности процессов генетического управления процессами адаптации дает сопоставление следующих примеров. Дененберг и Уимби [563] исследовали динамику адаптирования популяции прирученных крыс к условиям "открытого поля" при многократном повторении этого теста. В первый день опыта между двигательной активностью и дефекацией наблюдалась положительная корреляция, и только в последующие дни она становилась отрицательной. Следовательно, у гетерогенной популяции животных, адаптировавшихся определенным образом к экстремальности общения с человеком, факторы "открытого поля" вызывают обе реакции. По мере адаптирования к специфике этих факторов, надо полагать, происходило, во-первых, избирательное редуцирование одной или другой реакции, при этом начинали проявляться индивидуальные особенности; во-вторых, нарастала исследовательская реакция у части животных.

Иные закономерности адаптирования были обнаружены при адаптировании линейных животных к сходному воздействию. На линиях Модели была исследована устойчивость характеризующих их признаков при многократных воздействиях экстремальных условий в тесте "открытое поле". Обнаружено, что при повторениях воздействия первоначально различавшиеся показатели генотипа в ходе экспериментов все более и более выравниваются. При этом линии с низкими исходными показателями экскретной активности сохраняют их низкое значение, тогда как показатели линий с высоким их первоначальным уровнем прогрессивно уменьшаются [328]. При исследовании двигательной активности в тех же экспериментах был обнаружен несколько иной характер проявления действия генов. "Наиболее предпочтительным оказывается установление генетического контроля этого признака таким образом, чтобы обеспечить средний уровень его выражения" [40, с. 53]. По мнению авторов, это "можно объяснить уменьшением участия постоянного (устойчивого) компонента генетической изменчивости в управлении поведением" (Там же). Надо полагать, что как в гетерогенной популяции, так и у линейных животных изменения реакций в ходе адаптирования происходили в рамках "нормы реакций". Исходный "стартовый" уровень выраженности реакций, вызванных началом действия экстремального фактора, изменялся до уровня, обеспечивающего поведение, наиболее адекватное возникавшей обстановке. При различном "стартовом" уровне у разных видов животных и у разных линий одного вида направленность изменений выраженности реакций была не одинакова при адаптировании к сходному экстремальному воздействию. Селектируемый признак оказывался устойчивым показателем каждой линии только при первом тестовом обследовании, значимость этого признака снижалась при повторных воздействиях в тесте "открытое поле".

Выше приведены данные, полученные в экспериментах с людьми, позволяющие предполагать, что экстремальные воздействия, имеющие филогенетические прецеденты и в связи с этим ставшие сигналами определенной опасности, включают генетически сформированную программу защитного двигательного реагирования, адекватного экстремальному стимулу. Однако если эти двигательные акты не приводят к исчезновению экстремальной стимуляции, то подобная ситуация с позиции организации, объекта этой стимуляции не может расцениваться как определенная, т. е. сигнализирующая с высокой вероятностью об известной опасности. В этом случае ситуация переходит в разряд неопределенных или невероятных с позиции генетического опыта организма. При этом, как указывалось, более адекватной является пассивная форма реагирования ("затаивание", "переживание" и т. п.), которая в подобном случае может сменить возникшее первоначально активное двигательное реагирование ("бегство", "агрессия" и т. п.). Примером этому могут быть эксперименты с многократным пребыванием животных при кратковременной невесомости [118, 310 и др.].

Приведенные выше данные могут служить примером чрезвычайно сложной зависимости характера реагирования организма от внутренних и внешних условий, обусловливающих экстремальность среды.

Результаты исследований реагирования человека и животных в ходе адаптирования