Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

целого ряда других симпатрических видовых или расовых пар (Майр, 1968). Во всех этих случаях причина обособленности и нескрещиваемости форм — несовпадение периодов размножения. Хроно-экологическая изоляция может возникать тремя путями. Во-первых, путем обособления крайних феноформ внутри единой полиморфной популяции, во-вторых, в результате преобразования такой популяции в мономорфные, развивающиеся из различных феноформ, наконец, в-третьих, вследствие изменения сроков размножения у близких экологических или географических рас, ранее отличавшихся по этому признаку моно-морфностью. Это часто происходит как приспособление к новым экологическим особенностям нового местообитания.

Этологическая (поведенческая) изоляция. Этологические изолирующие механизмы — это преграды к спариванию, обусловленные несовместимостью поведения самцов и самок разных видов (Майр, 1968). Основаны они на том, что самцы каждого вида характеризуются специфическим типом ухаживания или демонстрационного поведения, которые способна воспринимать самка только данного вида. Изучение ухаживания у животных показало, что оно состоит в обмене специфическими раздражителями между самцом и самкой, продолжающемся до тех пор, пока оба партнера не достигнут такого состояния физиологической готовности, при котором осуществляется успешная копуляция (Tembrock, 1964; Tinbergen, 1951; Spieth, 1958). Между самцом и самкой разных видов такая этологическая гармония, а следовательно, и копуляция невозможны.

При этом изолирующая роль полового поведения присуща не только птицам и млекопитающим, но и амфибиям и даже многим насекомым. Так, у австралийской квакши половая изоляция симпатрических популяций основана на резких различиях брачного крика (по числу импульсов, продолжительности крика, доминантной частоте), который является изолирующим механизмом у многих близких видов бесхвостых амфибий. Как показали наблюдения за птицами, выполненные в Юго-Восточной Азии Э. Майром (1968), при полной половой изоляции близкие виды пернатых могут быть строго симпатри-ческими, даже заселяя один и тот же охотничий участок и ведя идентичный образ жизни.

Известно, что многие межвидовые и межродовые гибриды низших и высших позвоночных, изредка возникая, так и не удерживаются в популяциях, так как элиминируются или поглощаются при повторных обратных скрещиваниях (заяц-беляк с русаком, виды мышей и других мелких грызунов, волк с шакалом, глухарь с тетеревом и многие другие виды птиц, симпатрические виды ужей и других змей, а также тритонов, жаб, различных видов рыб и т. п.).

Репродуктивная (половая) изоляция. Препятствует обмену генами и выражается в физиолого-генетическом несоответствии гамет. В своей крайней форме (полного бесплодия) встречается у близкородственных, сходных по экологии и ритмам размножения видов, живущих в одном и том же или в территориально смежных биоценозах. У столь же родственных видов, но изолированных пространственно-экологическими и временными барьерами, полного бесплодия, как правило, не возникает, а иногда наблюдается даже хорошая плодовитость межвидовых гибридов, правда, при понижении их адаптивности и жизнеспособности. Обычно репродуктивная изоляция возникает из-за несоответствия в анатомо-морфологических особенностях половых аппаратов (частично мы уже касались этого вопроса в разделе «Изоляция и ее формы»), психофизиологических различий (см. раздел «Этологическая изоляция») и несовместимости генетических систем. К репродуктивной изоляции следует отнести также и переход к бесполому размножению (апомиксис у растений и др.). Такая форма изоляции может служить как абсолютным, так и относительным барьером. В этой связи достаточно показательно обнаружение у изученных организмов всех степеней несовместимости от свободной скрещиваемости при едва заметном понижении жизнеспособности или плодовитости потомства, случая «полувида» с облигатной стерильностью у рождающихся потомков и, наконец, до полной нескрещиваемости форм. Полное бесплодие обычно развивается у близкородственных видов, живущих в одном и том же или в территориально смежных биоценозах, сходных по своей экологии и ритмам размножения. Как подчеркивает Р. Хайнд (Hinde, 1959), обязательным условием отбора на нескрещиваемость у симпатрических популяций позвоночных животных является несколько пониженная адаптивность и жизнеспособность межпопуляционных гибридов, а одним из распространенных механизмов отбора — выработка и закрепление специфических стереотипов полового поведения.

Причиной изоляции, помимо общеизвестной генетической и хромосомной несовместимости, может явиться затрудненность или невозможность самого спаривания, возникающая из-за несоответствия в строении половых органов (так называемая «механическая изоляция»). Различия в строении копулятивных аппаратов, препятствующие спариванию с представителями других видов и служащие весьма эффективным изолирующим механизмом, обнаружены, в частности, у многих насекомых, пауков, некоторых рыб, землероек, мышевидных грызунов и т. д. Отличия в строении копулятивных аппаратов бывают настолько значительны, что дают возможность использовать данный признак в качестве диагностического (рис. 40).

Рис. 40. Гениталии самцов близких видов землероек-бурозубок (род Sorex) (Долгов, Лукьянова, 1966). Различное строение копулятивных органов препятствует межвидовому скрещиванию и служит для механической изоляции.

По своему происхождению репродуктивная несовместимость может быть трех родов (Завадский, 1968). Во-первых, быть косвенным (коррелятивным) следствием общих различий, возникших в процессе преобразования популяции. При формировании географических или экологических рас даже продолжительная фактическая изоляция может и не приводить к их репродуктивной несовместимости, в том числе и потому, что она им не нужна, поскольку они уже и так изолированы пространственно (географически). В таких случаях репродуктивная изоляция не является ни причиной, ни следствием формирования и обособления рас, а возникает как одно из побочных следствий адаптивной радиации.

Во-вторых, репродуктивная изоляция может быть результатом прямого отбора. При этом отбор на нескрещиваемость возможен только в отсутствии других барьеров (т. е. у симпатрических форм). Действуя внутри полиморфных популяций, он отгораживает более адаптивные формы от менее адаптивных. При этом могут быть использованы различные механизмы: сдвиг времени созревания половых продуктов, изменения рефлекторных реакций на представителя противоположного пола, изменение копулятивного аппарата и пр.

И, наконец, в-третьих, репродуктивная несовместимость может быть продуктом геномных преобразований, тератогенеза и т. п. (Завадский, 1968). Впрочем, как уже указывалось, в этом случае половая изоляция новой видовой формы является исходным моментом («стартовым условием»), а не итогом более или менее длительных процессов.

Вместе с тем нельзя забывать и о том, что признание специфической эволюционной роли изоляции неразрывно связано и с формированием самой концепции представления о «биологическом виде» (Мина, 1971).

Глава VI

Теории направленной эволюции и эволюционный прогресс

1. Краткий экскурс в историю вопроса

Представления о внутренней направленности эволюции, идеи общего прогресса в развитии органического мира появились еще задолго до Чарльза Дарвина. В более или менее стройной форме они были высказаны Шарлем Боннэ в сочинении «Созерцание природы» (1764). Боннэ предложил классифицировать живые объекты в виде лестницы, на нижних ступенях которой находились камни, дальше шли кораллы, затем растения, животные, человек, ангелы и архангелы. Однако взгляды Боннэ отнюдь не были эволюционными. Во-первых, «лестница существ» рассматривалась самим автором как результат деятельности Творца, преследовавшего цель создать некий «табель о рангах», а не как результат прогрессивной эволюции (в нее Боннэ не верил). Во-вторых, нарисованный в виде лестницы прогресс выглядит упрощенно, прямолинейно, как непрерывная смена ступеней.