Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

от других, вероятно, следует считать наиболее важной чертой вида, поскольку они уже по самому определению служат видовыми критериями».

В зависимости от причин, вызывающих изоляцию, К. М. Завадский (1968) предлагал делить ее на пространственную (физико-географическую и локально-экологическую), временную (хроноэкологическую — например, изменение сроков размножения) и репродуктивную (половую или физиологическую), Н. В. Тимофеев-Ресовский (1958) — на территориальную и биологическую, подразделяя последнюю на экологическую, микротопографическую (биологическую) и генетическую. Ряд авторов насчитывают еще большее число форм изоляции: помимо названных выше, например, еще и репродуктивную, сезонную, этологическую, психическую, физиологическую и миксиологическую, при которой оплодотворение протекает нормально, но потомство стерильно (Bouillon, 1959). При этом в каждую из названных форм изоляции авторы произвольно включают то одни и те же, а то и совсем разные механизмы, в том числе и явления, перекрывающие друг друга.

Пытаясь примирить разные, подчас взаимоисключающие мнения, К. М. Завадский (1968) предлагает дифференцировать формы изоляции по степени обособления и различать на этой основе полную и неполную изоляцию (полуизоляцию). При полной изоляции прекращаются обмены гаметами, взаимная миграция, заносы спор и семян и другие формы взаимодействия между группами. Если число межгрупповых взаимодействий близко к числу внутригрупповых, то состояние полуизоляции исчезает и группы сливаются воедино, а при снижении их числа степень изоляции возрастает. Неполную изоляцию следует, в свою очередь, разделять на периодическую и хроническую. При пульсациях численности (резких ее перепадах типа «популяционных волн» — смене высоких подъемов периодами депрессии численности) происходит чередование фаз неравномерного, мозаичного распределения организмов и обособление (временной изоляции) отдельных группировок (функционирующих нередко как так называемые «резерваты» вида) с фазами дисперсного размещения населения и слияния временных внутрипопуляционных группировок в одну большую популяцию (в период пиков численности). Хроническая полуизоляция возникает при всех типах барьеров, но при условии, если длительное время преобладают межгрупповые взаимодействия. Таким образом, в отличие от суперпопуляций, по-видимому довольно инертных в эволюционном отношении, большие полуизолированные комплексы популяций в структурном отношении являются весьма перспективными для эволюции. Такая структура способствует оптимальному сочетанию универсальных адаптаций общего значения, распространяющихся по всей расе, с частными адаптациями, локализированными в отдельных популяциях. В эту концепцию вполне укладывается позиция К. Уайта, подчеркивавшего различное значение оседлости и кочевого (номадного) образа жизни для расообразования: препятствуя изоляции, номадизм замедляет микроэволюцию, тогда как оседлость, напротив, ведет к явному ее оживлению.

Вопрос о значении разных форм изоляции для видообразования был поставлен еще со времен Ч. Дарвина и А. Уоллеса, но до сих пор остается дискуссионным. Некоторые авторы рассматривают изоляцию как самостоятельный и достаточно важный фактор эволюции, действующий наряду или только при вспомогательном участии отбора (Райт, Майр и др.). При этом одни выпячивают роль миграций (Майр, Кэйн, Лэк), другие — роль случайных генетических дифференцировок в мелких популяциях при пульсациях численности (Райт, Симпсон и др.). Однако правильнее, наверное, считать изоляцию не самостоятельным фактором видообразования, а одной из движущих сил (факторов) естественного отбора (Шмальгаузен, 1946; Завадский, 1968; Оленов, 1961 и др.). Тем не менее некоторая степень пространственной изоляции, как полагает, например, Э. Майр (Мауг, 1963), «является необходимой предпосылкой для видообразования».

Переходим теперь к непосредственному и более подробному рассмотрению некоторых наиболее распространенных форм изоляции.

Пространственная (физико-географическая и локально-экологическая) изоляция. Заключается в пространственной разобщенности ареалов аллопатрических видов, возникающей в результате непригодности территорий для жизни, непреодолимости их для миграций и больших расстояний между частями одной широко расселенной популяции (т. е. из-за расстояния как такового).

Рис. 39. Изоляция и видообразование у древолазов Climacterus picumnus, обитающих в саваннах Австралии (Кист, 1961).

С каждой из главных областей саванных лесов связана особая форма. В результате вторичного расширения ареала С. melanuta на севере образовалась область, в которой этот вид симпатричен с С. picumnus. Короткими толстыми стрелками указаны преграды, препятствующие расселению; все — засушливые области, лишенные подходящих для древолазов биотопов. Более длинные стрелки на континенте указывают вторичное расширение ареала.

Физико-географическими преградами могут быть хребты, крупные пресноводные водоемы и моря, пустыни, леса и т. п. — для наземной фауны (рис. 39), материки и перешейки — для водных организмов. Под локально экологическим барьером понимают в основном мало подходящие для жизни места обитания — биотопическое разделение. В этом случае препятствием для скрещивания двух популяций могут быть пространственно маловыраженные (дюны, поймы, рощицы и т. п.), непригодные из-за отсутствия пищи, подходящих мест для размножения и пр. или биологически непроницаемые в связи с наличием врагов, конкурентов и т. д. биоценозы, а также неблагоприятные физико-химические показатели среды: температура, влажность, соленость, химический состав, pH и пр. При этом оценивать истинное значение того или иного изолирующего фактора следует только по отношению к конкретному виду. Для одних форм даже маленькая речушка или прогалина является непреодолимым барьером, а для других и океан — не преграда. Все дело в том, насколько подвижен и эврибионтен данный вид. Например, для многих наземных птиц даже ничтожный водный рубеж, как это ни парадоксально, подчас может оказаться серьезной преградой. Именно в этом, в частности, видят причину удивительного островного эндемизма ряда видов птиц на Галапагосском архипелаге (Лэк, 1957) и в Полинезии (Майр, 1947). У многих растений, при всех широких возможностях расселения в обычных условиях, изолирующим фактором может оказаться и небольшая полоса (например, массив растений другого вида), препятствующая каким-либо образом перелету насекомых-опылителей или даже переносу пыльцы. Особым изолирующим фактором служат и сами насекомые-опылители, обладающие высокой избирательностью. По меткому выражению К. М. Завадского (1968, с. 349), «один вид не способен преодолеть „экологическое сопротивление“ биоценоза, который оказывается непроницаемым барьером, а другой вид легко преодолевает эту преграду».

Существуют настолько подвижные и эврибионтные виды, что изолирующим фактором для них могут служить лишь океаны и очень сильные изменения климата. Примерами могут служить сибирский шелкопряд, австралийский червец, бабочка-репница, колорадский жук, фитофтора и др. (Элтон, 1960). Особой формой пространственной изоляции является и влияние расстояния как такового, не связанное с территориальной прерывистостью популяций, а просто с отсутствием необходимости путешествовать и покидать свое местообитание.

Временная (хроно-экологическая, или сезонная) изоляция. Включает изменения сроков размножения, брачного периода, течки и т. д. или даже цикла жизни, препятствующие скрещиванию и устраняющие конкурентные отношения. Возникает этот изоляционный механизм либо путем обособления крайних феноформ внутри единой полиморфной популяции (при элиминации промежуточных феноформ), что приводит, в конце концов, к образованию обособленной сезонной, а затем и географической расы, в результате преобразования полиморфной популяции в мономорфные, развивающиеся из различных феноформ, либо вследствие изменения сроков размножения у близких экологических или географических рас, ранее бывших мономорфными по срокам размножения (Завадский, 1968). Примером хроно-экологической изоляции может служить нескрещиваемость рыжего и малого лесных муравьев, прудовой и озерной лягушек, озимой и яровой рас рыб и