Александр Александрович Максимов - Василий Николаевич Манских

лимфоцит. И из этой клетки образовываются, в зависимости от внешних условий, лимфоциты, разные формы блуждающих клеток соединительной ткани, гранулоциты или эритроциты. В одной из своих последних работ петербургского периода «О взаимоотношениях больших и малых лимфоцитов и ретикулярных клеток» («Sur les rapports entre les grands и les petits lymphocytes es les cellules reticulaires») {63} Максимов еще раз заявил, что большие и малые лимфоциты были просто разными версиями одной и той же клеточной формы, значение которой всегда остается сходным. Лимфоциты (в том числе и малые) и ретикулярные клетки в случае воспаления одинаково трансформируются в полибласты. В этих процессах трансформации ретикулярные клетки постепенно приобретают характер настоящих больших лимфоцитов, их протоплазма становится базофильной, а ядро обогащается хроматином.

Д) Поведение клеток соединительной ткани и органов кроветворения в культуре

Первые же публикации о культивировании клеток вне организма чрезвычайно заинтересовали А. А. Максимова. Ведь этот метод был очень похож на те самые камеры из стекла, которые он помещал под кожу животным для наблюдений за поведением воспалительных клеток. Культуры ткани предоставляли точно такую же возможность, только здесь наблюдение можно было вести не в течение нескольких часов, а многие дни.

Вступив в эту область относительно поздно, когда принципиальные наблюдения о росте соединительнотканных и кровяных клеток уже были опубликованы, Максимов тем не менее хотел сказать свое слово в этой области. Как он полагал, его главным преимуществом была совершенная гистологическая техника, с помощью которой он рассчитывал обнаружить в культурах те детали, которые не смогли описать его предшественники (их он обвинял в применении неудовлетворительной техники и считал, что никто из них не может называться специалистом-гистологом {57}). Надо заметить, что эти надежды не сбылись – ничего принципиально нового такая техника не дала, кроме описания некоторых несущественных цитологических подробностей, вроде накопления эозинофильного материала в цитоплазме длительно перевиваемых фибробластов, якобы образующегося из митохондрий.

Эти результаты были неоднократно опубликованы в статьях на русском, немецком, английском и французском языках, в основном повторяющих друг друга {57, 61, 62, 64–67}. Для посева Максимов использовал подкожную и межмышечную клетчатку кролика, кусочки селезенки, костного мозга (преимущественно у новорожденных животных, так как в нем еще мало жира), брыжейки, брюшного экссудата, брыжеечных лимфатических узлов (эти последние он называет «pancreas Aselli» и из-за такого непривычного названия можно совершить ошибку, думая, что речь идет о кусочках поджелудочной железы).

Первая работа А. А. Максимова по культивированию клеток соединительной ткани {57} (из книжного собрания автора)

Первое, что ученый обнаружил в этих культурах – процессы миграции клеток, начинающиеся с выползания немногих блуждающих элементов и лимфоцитов в плазму после первых суток и вытягивания копьевидных отростков фибробластов из кусочка после вторых. Затем происходит обильная пролиферация клеток, главным образом фибробластов. Прочие клетки тоже размножаются, но далеко не так активно. Зрелые лейкоциты в культуре очень быстро гибли, миелопоэз также, после недолгого размножения миелоцитов, прекращался. Жировые клетки постепенно теряли жир и превращались в нечто, похожее на фибробласты. Вид фибробластов принимали также клетки мезотелия и эндотелия. Сами же фибробласты ни в какие другие клетки не обращались, в них были видны хорошо развитые митохондрии разной морфологии (преимущественно нити), осмиофильные капли жира и, по мере старения культуры, эозинофильные включения («грубозернистые фибробласты»). Ретикулярные клетки, гистиоциты и лимфоциты, по Максимову, преращались в фагоцитирующие и накопляющие трипановый синий «полибласты», в них встречалось небольшое число митозов, а из полибластов потом могли возникать гигантские многоядерные клетки. Из лимфоцитов, кроме того, формировались «большие лимфоциты» (бласты). Пересевы культур хорошо удавались, только в них постепенно исчезали все типы клеток, кроме фибробластов, которые продолжали интенсивно размножаться.

Особое смущение вызывало у Максимова поведение лимфоцитов. На них очень демонстративно можно было видеть превращение в «большие лимфоциты» и в «полибласты», а также в плазматические клетки. Но все эти формы, как и сами лимфоциты, очень быстро гибли и совсем не сохранялись при пересевах. И никаких других клеток, типа миелоидных или фибробластов, из них не образовывалось.

Казалось бы, этот факт явно противоречил унитарной теории кроветворения. Ведь лимфоциты, согласно ему, оказывались относительно зрелой формой, хотя и способной к превращениям, но в очень ограниченное число клеток и совсем не способной к беспрерывному размножению. В этом отношении они скорее напоминали клетки типа миелоцитов. И если уж какие-то клетки и демонстрировали «мезенхимный» паттерн поведения, то это были фибробласты. Однако, в отличие от клеток мезенхимы, округлых кровяных клеток они не образовывали, и, казалось, это само по себе должно было навести на мысль, что взаимоотношения клеток у эмбрионов и во взрослом организме совершенно иные.

Однако Максимов сделал из этих наблюдений совсем другие выводы. Он честно признается, что лимфоциты ведут себя в культуре совсем не по типу незрелых мезенхимных клеток, что полагалось им по унитарной теории кроветворения, а скорее как предполагали оппоненты Максимова, считавшие лимфоцит зрелой формой. И, по мнению Максимова, это было бы так, если бы его оппоненты были… правы. Но они не могут быть правы! И, как известно, если теория противоречит фактам – то тем хуже для фактов. И здесь Максимов формулирует два положения, которые должны были примирить обнаруженную несуразность с унитарной теорией.

Во-первых, он считает, что лимфоциты из лимфатических узлов и селезенки – слишком незрелые, чтобы превращаться в какие-либо другие клетки. Он ссылается на диссертацию Е. И. Бабкиной [14], в опытах которой лимфоциты в лимфоузлах при воспалении тоже удивительно неактивно вступали в разные трансформации. Во-вторых, для таких превращений нужны какие-то специальные условия, которых в плазменных культурах нет. Максимов предполагает, что такие условия можно создать, добавляя в культуры экстракты из кроветворных органов. И действительно, подобные опыты были им проделаны. Однако детальная публикация результатов этих работ, равно как и часть самих этих исследований, были им осуществлены уже в американский период жизни.

Е) Унитарная теория кроветворения как основное идеологическое обобщение работ А. А. Максимова по тканям внутренней среды

Хотя А. А. Максимов считается ведущим творцом унитарной (монофилетической) теории кроветворения, в действительности эта теория нигде не формулируется у него в виде четких положений, а скорее существует в форме некой идеологии. Этой идеологией пронизаны все его работы о тканях внутренней среды начиная с 1902 г., но в наиболее общем виде она представлена в работе {43}, в обзорах {71, 77, 83} и в учебнике гистологии {56}. И для того чтобы понять, в какой мере эта теория действительно соответствует современной схеме кроветворения (обычно считается, что именно она составляет ее основу), попробуем на основании перечисленных работ сформулировать