Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу - Энн-Софи Барвич

Сначала информация отбирается рецепторами, расположенными на ресничках чувствительных нейронов назального эпителия. Как мы обсуждали в Главе 6, картина активации на уровне рецепторов не имеет определенной пространственной организации. Далее сигналы рецепторов отсылаются в обонятельную луковицу, расположенную в нижней части лобной доли мозга, где они собираются в так называемых клубочках[302] (сферических нейронных структурах). И неожиданно в луковице мы обнаруживаем пространственно различимые картины активации. Это возможно благодаря особым генетическим свойствам системы. Каждый клубочек принимает сигналы ото всех нейронов, в которых экспрессируется ген одного специфического рецептора. (На самом деле из экспериментов на мышах известно, что нейроны, экспрессирующие ген одного и того же рецептора, проецируются примерно в два клубочка: иногда чуть больше, иногда чуть меньше). А клубочки иннервированы митральными клетками. Здесь осуществляется первый синаптический переход.

Митральные клетки, названные так из-за сходства их формы с головным убором католического епископа, принимают сигнал от рецепторных нейронов и передают в определенные области обонятельной коры. Аксоны митральных клеток ведут к амигдале, энторинальной коре и обонятельному бугорку, но большинство доходит до так называемой грушевидной (или пириформной) коры – самого обширного отдела обонятельной коры, который связан с некоторыми соседними отделами коры уже вне обонятельной системы. Здесь обонятельные сигналы быстро смешиваются с сигналами из областей, связанных со многими другими процессами с перекрестной модальностью (обонятельный бугорок), с процессом принятия решений (орбитофронтальная кора), памятью (гиппокамп) и эмоциями (амигдала). Это место второго синаптического контакта.

Рамон-и-Кахаль в начале XX века указывал на эти особенности обонятельного пути. Его изображение обонятельной системы отражает ранние научные представления (рис. 7.1)[303].Кахаль считал, что простой путь обоняния служит прекрасной моделью для изучения мозга в целом.

В исследованиях мозга в XX веке совет Рамон-и-Кахаля был забыт. Отчасти по методологическим причинам: обонятельный стимул сложно передать и сложно контролировать (см. глава 1). Также казалось невозможным обнаружить в носу рецептивное поле, такое как Куффлер нашел в сетчатке глаза (см. глава 2). В ретроспективе это становится понятным, если учесть большое разнообразие рецепторов и данные современных исследований кодирования запаха. И все же почему за три последних десятилетия уже после открытия рецепторов так и не был взломан код обонятельных нейронов? Если исходить из наблюдений Рамон-и-Кахаля, это может показаться достаточно очевидным делом.

РИС. 7.1. Рисунок обонятельного пути, выполненный Рамон-и-Кахалем. Показано, как заключенная в запахе информация передается через два синапса: первый на уровне клубочков (сферические структуры слева), второй – при проецировании в кору (справа). Рисунок любезно предоставлен Институтом Кахаля: архивы Рамон-и-Кахаля, Высший совет по научным исследованиям (CSIC), Мадрид, Испания.

«Потому что Рамон-и-Кахаль не представлял молекулярной сложности пути», – комментирует Чарли Грир. Как считает его коллега Цзоу Донцзин из лаборатории Фаерштейна, в этой области многие вопросы по-прежнему остаются без ответа, когда речь заходит о деталях работы системы: «Например, сколько митральных клеток выходит из обонятельной луковицы? Все ли они одинаковые? Есть только один главный тип или несколько типов клеток? Никто этого не изучал в деталях». Рэнди Рид соглашается: «Ответить на этот вопрос сложно. Мы знаем, что не все они одинаковые. Но мы не знаем, почему они не одинаковые».

Самая большая загадка обонятельного мозга в том, что он создает сложную топографическую карту обонятельных сигналов, чтобы немедленно отказаться от нее сразу после первой синаптической передачи. «Вот есть удивительная карта, – комментирует Ричард Аксель. – Это одна из самых красивых карт мозга. Она прекрасна концептуально и очень хороша эстетически». Но кора немедленно о ней забывает. Обонятельные сигналы в грушевидной коре тщательнейшим образом перемешиваются, и их пространственное распределение в значительной степени случайно (см. глава 8). «И вот эта прекрасная и тщательно организованная в луковице структура ни с того ни с сего фактически отбрасывается».

Обонятельная луковица представляет собой загадку – одну из тех, которые не разгадать немедленно: ее пространственная организация далеко не очевидна по двум причинам. Первая: карта запаха в луковице не играет никакой роли при дальнейшей обработке обонятельных сигналов и их превращении в образ запаха. Обонятельная кора отличается от других отделов первичной сенсорной коры отсутствием топографической организации, ставшей парадигмой для нейробиологов, изучающих системы чувств. Вторая причина касается карты запаха в самой луковице. Что на ней отражено? И насколько справедливо предположение, что пространственная организация луковицы вообще является картой? Топография луковицы базируется на гораздо менее прочных основаниях, чем считалось ранее.

Обманчивая простота

Вероятно, обонятельная луковица – наиболее подробно изученная нейронная структура обонятельной системы. Но аналогично тому, как в последнее время вновь возник интерес к изучению сетчатки глаза, недавние исследования луковицы поставили под сомнение старые идеи о ее структуре и функции.

Пересмотр традиционных взглядов начинается с размера луковицы: издавна было принято считать, что размер этой структуры уменьшился у высших млекопитающих, особенно у человека. В процессе эволюции, по мнению известного психолога Стивена Пинкера, обонятельная луковица «съежилась до трети от ожидаемого размера у приматов (уже небольшого по стандарту млекопитающих)»[304]. Это мнение остается широко распространенным, однако не выдерживает проверки. В недавней статье в журнале Science нейробиолог Джон МакГанн из Ратгерского университета заявил, что обонятельная луковица человека не так уж мала[305]. МакГанн задался вопросом: «Что мы понимаем под размером в первую очередь? Имеем ли мы в виду пропорциональное соотношение, межвидовое сравнение или плотность нейронов? Существует много способов оценки связи между структурой и функцией!»

Размер, как и любая мера, зависит от шкалы. Объем человеческой обонятельной луковицы невелик. Однако по количеству нейронов луковицы человека и других животных сравнимы. Кроме того, можно сказать, что у человека не луковица съежилась, а увеличился мозг. Чарлз Ф. Стивенс из Института Солка проанализировал масштабы нейронных микросетей и указал на сохранность обонятельных нейронных структур в целом у разных видов[306]. Другие ученые считают, что обонятельная луковица представляет собой заметное исключение из общего правила для относительных размеров мозговых структур, так что размер луковицы непредсказуем и не зависит от размера мозга[307]. Причины этого по-прежнему неизвестны.

Все это показывает, что на пути исследования связи структуры и функции тоже есть сложности. Как же приступить к изучению функции луковицы? Нужно ли создавать модель функционирования луковицы и ее рецептивных полей по аналогии со зрительной системой, как для сетчатки, таламуса и первичной сенсорной коры? Мнения по этому вопросу расходятся. Ранее Рамон-и-Кахаль и позднее Гордон Шеферд сравнивали луковицу с сетчаткой. Нейробиолог Лесли Кей из Чикагского университета комментирует: «Аргументация Гордона основана на дендро-дендрическом[308] синапсе». (Мы скоро об этом поговорим.) Напротив, в дружеском споре Кей объясняет: «Мы с Мюрреем Шерманом в 2007 году написали статью,