Философия запаха. О чем нос рассказывает мозгу - Энн-Софи Барвич

исследований поставили под сомнение строгое разграничение между цветовым кодированием и распознаванием контуров при формировании зрительного образа: цветовое кодирование позволяет воспринимать не только цвет, но и пространственные элементы, такие как очертания предметов. Нейрофизиологические исследования выявили, что два механизма значительно перекрываются, даже на периферии. По-видимому, мы еще не настолько постигли механизмы зрения, как принято считать[237].

Система обоняния также определяет параметры в нескольких измерениях. Кроме качества («запах розы») и гедонического аспекта («приятный»), описанных в главах 3 и 4, важна еще интенсивность запаха. На настоящий момент обработка нейронами интенсивности запаха изучена недостаточно[238]. Интенсивность, определяемая концентрационным кодом, не подчиняется принципам кодирования качества. И именно интенсивность обеспечивает пространственный аспект обоняния.

Джоэль Мейнленд называет интенсивность запаха одним из ключевых элементов обоняния и отмечает сложности его изучения и недостаточность этих исследований. «Проблема в том, что трудно заставить животное сообщать об интенсивности и быть уверенным, что мышь сообщает именно об интенсивности, а не о качественных изменениях или другом связанном показателе. Евгений [Сиротин] выполнил замечательный эксперимент, в котором показал, как это сделать, чтобы получить гладкие переходы[239]. Вы не переходите резко от приятного к неприятному, скорее вы создаете плавный концентрационный градиент, определяющий реакцию крысы. Так он сделал работу, в которой показал: вот это – интенсивность. Я повышаю концентрацию, но позволяю вам адаптироваться, так что вы воспринимаете ее с той же интенсивностью, что и более низкую концентрацию. Физический стимул другой, но воспринимаемая интенсивность такая же. Как картина активации нейронов коррелирует с воспринимаемой интенсивностью?»

Мейнленд объясняет так: «Когда вы нашли концентрацию A запаха A и концентрацию B запаха B, в которой они воспринимаются с одинаковой интенсивностью, вы можете использовать два совсем разных стимула, возбуждающих два совсем разных набора рецепторов у животного и представить себе, как кодируется интенсивность. Такие эксперименты трудно провести, пока вы не поймете основополагающие принципы передачи перцептивной информации с учетом ее связи с конечным поведением и не пронаблюдаете ее путь в системе». Кодирование интенсивности остается загадкой. Ее решение позволит лучше понять, как животные ориентируются в пространстве на основании обонятельных стимулов.

Пространство стимулов

Как восприятие запаха сопряжено с двигательной системой? На уровне физических стимулов одоранты являются пространственными объектами. Молекулы – это материальные сущности, обладающие пространственной протяженностью. Одоранты представляют собой летучие химические молекулы, которые движутся и меняют положение в пространстве. В принципе обонятельные стимулы дают организму возможность определить положение предметов в окружающей среде (откуда доносится запах бекона?), а также положение по отношению к наблюдателю (по-видимому, запах идет слева!) Это объединяет зрение, слух и обоняние в группу чувств, действующих на расстоянии (дистальных чувств), которые помогают организму ориентироваться среди окружающих объектов и перемещаться по отношению к ним.

Но дистальные чувства различаются. У стимула нет каких-то характеристик, которые помогали бы людям и другим животным ориентироваться с помощью обоняния. Дело в том, как стимул считывается системой: какие закономерности определяются и как они представляются в виде сенсорных сигналов. И здесь обонятельные стимулы отличаются от зрительных и слуховых сигналов в одном: предсказуемость. Молекулы запахов очень летучие, они распределяются неравномерно и постоянно перемещаются. В отличие от отражения фотонов в зрительной системе, перемещение молекул в воздухе трудно предсказывать или контролировать. Готтфрид описывает, как это сказывается на различиях в строении сенсорных систем. Зрение, реагирующее на предсказуемые стимулы, функционирует как топографическая система, в которой «активация сетчатки всегда связана с конкретной точкой в первичной зрительной коре. Но в случае обоняния в зависимости от направления ветра сигнал может приходить из разных мест». Пространственное восприятие зависит от того, как стимул связан с сенсорной системой.

Обонятельные стимулы из окружающей среды не имеют регулярной или предсказуемой пространственной корреляции с их локализацией в эпителии или в проекциях нейронов. В книге «Объясненное сознание» философ Дэниел Деннет пишет, что именно в этом причина того, что обоняние человека имеет более слабое пространственное разрешение, чем зрение.

Возможно, мы способны почувствовать в комнате слабый след молекул формальдегида, но это не какая-то дорожка запаха или место, где находится источающий запахи объект с витающими вокруг него молекулами; кажется, что вся комната или как минимум целый угол комнаты наполнен запахом. Нет секрета в том, почему это так: молекулы более или менее случайным образом попадают нам в ноздри, и их прибытие в специфические участки эпителия сообщает мало информации о том, откуда они прибыли, в отличие от фотонов, которые по оптически прямой линии проходят через радужную оболочку и оказываются в том месте сетчатки, которая геометрическим образом соответствует внешнему источнику или пути света. Если бы разрешение нашего зрения было таким же слабым, как разрешение нашего обоняния, при полете птицы у нас над головой все небо на какое-то время становилось бы одной большой птицей[240].

Вот в чем различие между зрением, слухом и обонянием как дистальных чувств. Запахи, в отличие от зрительных и слуховых стимулов, непредсказуемы с точки зрения физической траектории в пространстве, расположения и перемещения. Это сказывается на влиянии стимула на систему и на том, как система эволюционирует для наилучшего ответа на такие стимулы. Представьте себе все возможные способы, которыми разные составляющие запаха могут перемещаться по воздуху, случайным образом перемешиваясь и изменяя положение каждую тысячную долю секунды. Мозг не может (да и не должен) рассчитать точную локализацию в пространстве отдельных пахучих молекул. Например, не имеет никакого значения, летит ли молекула аллилгексаноата (C9H16O2) «впереди» или «справа» по отношению к молекуле другого компонента, скажем, этилмальтола (C7H803) в смеси молекул, определяющих запах ананаса.

Для обработки сигнала обонятельной системой важно не то, как молекулы распределяются в физическом пространстве (в зависимости от движения воздуха), а как эти молекулы взаимодействуют с эпителием, где компоненты облака запаха разделяются за счет временного взаимодействия. Чтобы проследить за распространением запаха в пространстве, достаточно оценить, откуда движется облако молекул, и, возможно, как далеко располагается их источник. Изучение обоняния насекомых показало, что ориентирование по запаху, по-видимому, основано на обработке временной структуры облака запаха. Среди ведущих исследователей в этой области можно назвать Джона Гильдебрандта, Ринга Т. Карде и Майкла Дикинсона[241].

Пространственное измерение в восприятии запаха – не отражение какого-то внутреннего свойства стимула; эта информация формируется в соответствии с воспринимающей системой. Обоняние – контактное чувство, возникающее при непосредственном взаимодействии молекул с эпителием. Обонятельные сигналы передают информацию, необходимую для осуществления действия, а также сообщают об отдаленных явлениях (таких как дым). На самом деле запах – это качество какого-то предмета, вызванное испарением