Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

систематические группы — типы, классы и некоторые отряды — произошли путем ароморфозов.

Алломорфоз (смена соотношений со средой) — замена одних приспособлений другими, биологически им равноценными. Под алломорфозом (понятие, близкое к идиоадаптации А. Н. Северцова и адаптивной радиации X. Осборна) понимаются преобразования организма, связанные с некоторыми изменениями среды, при которых взаимоотношения с внешней средой сохраняют в общем прежний характер ограниченного приспособления (рис. 46). Это наиболее обычный путь эволюции, при котором организм не испытывает ни значительного усложнения организации, ни ее упрощения. Соответственно и энергия жизнедеятельности остается в основном на прежнем уровне. Одни органы дифференцируются дальше, другие теряют свое значение и редуцируются. Алломорфоз характеризуется приспособлением организма к изменяющейся среде. Организм получает известные преимущества в борьбе за существование, но эти преимущества носят местный характер: они имеют силу лишь в данной, несколько ограниченной среде обитания организма.

В качестве примеров типичных алломорфозов можно сослаться на явления адаптивной радиации у дарвиновых вьюрков, цветочниц, дятлов, нырковых и речных уток, сумчатых и плацентарных млекопитающих (см. рис. 43, 46). Скажем, среди сумчатых млекопитающих мы встречаем сумчатого волка и сумчатую куницу, сумчатую белку и сумчатую крысу, сумчатого крота и сумчатую землеройку, сумчатого тигра и сумчатого медведя, сумчатую мышь, сумчатого кенгуру и т. д. Каждый из этих видов занимает свою специфическую экологическую нишу и хорошо приспособлен к жизни в соответствующей среде благодаря приобретенным в процессе эволюции адаптивным особенностям. Но при всем внешнем и внутреннем отличии эти виды характеризуются полным набором признаков, свойственных всем сумчатым. Их отличают частные приспособительные изменения, полезные лишь в определенных местных условиях среды, возникшие без повышения общего уровня организации. Все они относятся к одному и тому же уровню организации — подклассу сумчатых.

Рис. 46. Аллогенез (адаптивная радиация) в отряде насекомоядных (Строганов, 1957): 1 — тупайя, ведущая наземный образ жизни; 2 — прыгунчик, типичный обитатель пустынь; 3 — землеройка-бурозубка, представитель лесной фауны; 4 — ёж, пустынно-степной вид; 5, 6, 9 — водяная землеройка (кутора), выдровая землеройка и выхухоль (все три вида ведут земноводный образ жизни); 7, 8 — крот и златокрот, подземнороющие животные.

Таким образом, алломорфоз — это такое направление эволюции, для которого характерно приспособление прошедшей ароморфоз группы к многообразию условий среды и распадение этой группы на дочерние, получившие частные приспособления к частной среде, т. е. распадение на специализированные группы. Очевидно, не будет ошибкой сказать, что эволюция группы, приводящая к образованию отрядов и более низких таксономических единиц (семейств, родов, видов), проходит по типу адаптивной радиации — алломорфоза (рис. 47).

Теломорфоз — узкое приспособление к частным условиям существования, при котором связи организма со средой становятся более ограниченными, а организм — более специализированным. Это, следовательно, специализация организма, связанная с переходом от более общей среды к более ограниченной. При этом происходит одностороннее развитие одних органов и частичная редукция других.

Примером теломорфоза может служить эволюция, приведшая к образованию таких узкоспециализированных групп животных, как ленивцы, панголины (ящеры), слоны, саблезубые тигры, дятлы, туканы и т. д. (рис. 48). В общем теломорфоз как одно из направлений эволюции является направлением к дальнейшей

специализации. Оно известно в биологии также как правило Депере — правило прогрессивной (дальнейшей) специализации.

Специализация — основной путь эволюции организмов, поскольку она приводит к ослаблению конкуренции между видами и позволяет живым организмам более рационально использовать среду, не сталкиваясь из-за пищи и территории.

Рис. 47. Эволюционное древо хищных млекопитающих (Кейн, 1958).

Возникновение из единого ствола разнообразных семейств современных хищных: собачьих, медвежьих, енотовых, куньих, виверровых, гиеновых и кошачьих как пример правила происхождения от неспециализированных предков и правила адаптивной радиации.

При этом в определенных условиях среды или при определенном изменении ее условий специализированный организм (или группа) вступает на эволюционный путь дальнейшей специализации, т. е. будет, как правило, развиваться также лишь в определенном, уже избранном направлении — в направлении дальнейшей, все более глубокой специализации.

Так, в случае изменения среды организм вынужден искать в новых условиях более частную, пригодную ему среду, ибо определенно построенное животное или растение не может жить в любой среде и в выборе ее ограничено всей своей специализацией. В итоге это неизбежно ведет к еще большей специализации (в частной среде отбираются частные генотипы, и чем уже частная среда, тем больше частность отбора и, следовательно, специализация).

Рис. 48. Ленивец — пример телогенной эвоюции (Шмальгаузен, 1969).

Специализированные организмы тесно связаны с ограниченной средой и потому теряют свою пластичность. Теломорфоз закрывает многие возможности дальнейшей эволюции. Поэтому вопрос о прогрессивной специализации организмов сближается с вопросом об их вымирании.

Гиперморфоз — нарушение нормальных соотношений организма со средой вследствие слишком быстрого изменения среды и переразвитая самого организма в каком-то одном направлении. В общем это крайний случай односторонней специализации.

Дело в том, что приспособление всего организма в целом может сопровождаться в некоторых пределах и нарушением его частных соотношений с факторами внешней среды. В случае теломорфоза говорилось об одностороннем развитии органов (специализации), т. е. о максимальном приспособлении к ограниченным условиям. Теперь же речь идет о развитии признаков и органов, не имеющих явно приспособительного значения или даже, наоборот, являющихся как будто бы помехой для организма.

Таковы чрезмерно развитые клыки бабируссы, колоссальные рога гигантского оленя четвертичного периода, огромные бивни и общий гигантизм слонов и т. д.

С точки зрения Ч. Дарвина, такие процессы могут быть объяснены только известной прочностью коррелятивных связей организма, благодаря которой прогрессивное и адаптивное изменение всего организма в целом неизбежно сопровождается изменением некоторых других частей, оказывающихся неблагоприятными в данных условиях существования.

Одним из проявлений (и причин) гиперморфоза является известная закономерность (тенденция) общего увеличения роста (размеров тела), которая нередко наблюдается в отдельных филогенетических ветвях, — так называемое правило гипертелии Копа. Поскольку гиперморфоз — это, по существу, крайний случай теломорфоза, постольку правило Копа (тенденция к увеличению размеров тела) — частный случай правила Депере (направление к дальнейшей специализации).

Тенденция к увеличению размеров тела основана на том, что большие размеры связаны с потенциально селективным преимуществом в отношении чуть ли не любой физиологической функции. У растений увеличение размеров способствует максимальному использованию света при фотосинтезе (рис. 49), у китов и других млекопитающих, а также птиц Севера — максимальному сохранению тепла из-за относительно меньшей поверхности тела и более экономного обмена веществ и энергии (закон Бергмана — Рубнера), у других животных создает достаточное вместилище для мозга, позволяет откладывать более крупные яйца с более развитым зародышем, обеспечивает лучшую защиту от хищников и многое другое.

Кроме того, возрастание размеров сопровождается увеличением сложности