Эра млекопитающих: Из тени динозавров к мировому господству - Стив Брусатти

в виде полоски у основания челюсти, которая сворачивается и перемещается к молоточку и наковальне (последняя смыкается со стремечком). Одновременно с этим формируется новый сустав между зубной костью нижней челюсти и чешуйчатой костью верхней части черепа, который становится шарниром для сосания, а потом и для жевания.

Как правило, все это происходит внутриутробно. У человека, например, молоточек и наковальня отделяются от челюсти на восьмом месяце развития зародыша, хотя в редких клинических случаях зубно-чешуйчатый сустав не развивается, и человек, уже будучи взрослым, смыкает челюсти при помощи молоточко-наковальневого сустава в ухе. Однако у сумчатых, например опоссумов, все более причудливо. Их слабым новорожденным детенышам необходимо питание, когда они находятся еще внутри сумки, пока зубная и чешуйчатая кости у них еще не полностью сформированы. Поэтому при сосании в первые 20 дней после рождения в качестве основного челюстного сустава они используют сочленение молоточка с наковальней. В этот период они в буквальном смысле слова сосут ушами. Тем временем между зубной и чешуйчатой костями развивается второй сустав, и какое-то время оба сустава функционируют параллельно, пока молоточек не отделится от нижней челюсти. После этого молоточек и наковальня становятся чисто слуховыми, а зубно-чешуйчатый сустав используется только для смыкания челюстей.

Трансформация челюстных костей предков млекопитающих в слуховые косточки современных млекопитающих.

Рисунок Сары Шелли

Челюстные кости, которые уменьшаются и смещаются назад, утрачивая функции закрывания рта; новый упроченный челюстной сустав, развивающийся между зубной и чешуйчатой костями… Кажется, вы об этом уже слышали? Да, именно об этом мы узнали в предыдущей главе.

Вспомним, что в ходе эволюции цинодонтов квадратная кость, сочленовная кость и другие более мелкие кости в задней части челюсти уменьшились, и их вытеснил новый, более прочный зубно-чешуйчатый сустав — именно он является признаком, определяющим млекопитающих. Последовательность эволюции в течение миллионов лет истории цинодонтов безупречно отображается в развитии одного-единственного эмбриона современного млекопитающего. Биологи называют это рекапитуляцией или повторением филогенеза в онтогенезе. Иными словами, развитие зародыша — словно фильм в ускоренной прокрутке, показывающий эволюционный путь челюстных костей и их превращение в слуховые.

Ту же историю рассказывают палеонтологические находки. Существует переходная последовательность — от цинодонтов к ранним млекопитающим типа морганукодона, а затем к современным млекопитающим, — которая демонстрирует, как челюстные кости преобразовались в слуховые, и проливает свет на то, почему это произошло.

Для начала краткий обзор. У пеликозавров, терапсид и первых цинодонтов были нормальные челюсти рептилий. На зубной кости размещались зубы, а различные постдентальные кости составляли заднюю часть челюсти, включая сочленовную кость, соединявшуюся с квадратной костью в верхней части черепа, чтобы образовать челюстной сустав. Как мы узнали в предыдущей главе, в ходе эволюции цинодонтов зубная кость неуклонно росла и становилась прочнее, а кости позади нее атрофировались, пока не понадобилось сконструировать новый сустав между зубной и чешуйчатой костями. Впервые этот сустав появился у животных типа морганукодона, и виды, обладающие им, считаются млекопитающими. Это и есть водораздел между немаммальными синапсидами и млекопитающими (по определению, данному мной в этой книге).

У этих первых млекопитающих было два челюстных сустава: новый зубно-чешуйчатый и предковый квадратно-сочленовный. Зубно-чешуйчатый сустав выполнял основную работу по смыканию челюстей и по преимуществу отвечал за силу укуса и точность жевания. Однако часть челюстной нагрузки все еще ложилась на квадратно-сочленовный сустав. Между тем квадратная и сочленовная кости сдвигались назад, пока квадратная не соприкоснулась со стремечком — предковой костью среднего уха, которая передает звук от барабанной перепонки в улитку у рептилий, амфибий и птиц. Таким образом, у млекопитающих морганукодонового типа квадратно-сочленовный сустав выполнял двойную функцию: он передавал звук в ухо, но также участвовал в смыкании челюстей. Это было хрупкое равновесие, и ему было не суждено сохраниться.

Некоторые ископаемые находки демонстрируют переходное состояние. Самый удивительный пример — тридцатисантиметровый зверек ляоконодон (Liaoconodon), погребенный при вулканическом извержении в Ляонине и описанный командой Мэн Цзиня. Единственный функциональный челюстной сустав у него образуют зубная и чешуйчатая кости, а квадратная, сочленовная и угловая стали маленькими косточками, сместившимися назад и вглубь, в полость среднего уха. Челюсти и уши как будто разделились — но не совсем. Сочленовная и угловая кости соединены с зубной с помощью тонкой костной полоски. Она, вероятно, служила опорой этим хрупким косточкам, но так как они все еще физически соединялись с челюстью, это означает, что на них все еще воздействовали жевательные движения.

Следующая ступень эволюции очевидна: требовалось разорвать связь между ухом и челюстью, ликвидировать костный мостик между ними. Это наблюдается у другого животного из Ляонина, ориголестеса (Origolestes), которого описали Мэн Цзинь, его коллега Мао Фанъюань и их исследовательская команда. Теперь, когда эти бывшие кости челюсти полностью от нее отделились, мы можем называть их по-новому: молоточек и барабанное кольцо. Этот маленький шажок стал революционным. Теперь челюсти обрели самостоятельность и стали более эффективно кусать и жевать, не мешая слуху. Уши тоже занялись своим делом и стали еще лучше различать звуки, без помех со стороны челюстей.

Полное разделение уха и челюсти привело к появлению так называемого отделенного среднего уха. Одни из первых ископаемых, у которых были обнаружены свидетельства отделенного среднего уха, — харамииды — невероятно разнообразные юрские млекопитающие, которые планировали с ветки на ветку и, возможно, жили колониями, как летучие мыши. Слуховые косточки — теперь отделившиеся от челюсти — угнездились в полости среднего уха и с функциональной точки зрения вошли в состав верхней части черепа, так как оказались внутри слухового барабана, своего защитного пузыря. Улитка внутреннего уха также обзавелась «кожухом» в виде сросшихся ушных костей, названных каменистой костью за исключительную плотность. И слуховой барабан, и каменистая кость служат наушниками, гасящими шумы, позволяя млекопитающим превосходно слышать во время жевания. Вспомните об этом, когда будете смотреть телевизор без отрыва от ужина.

В этом сюжете есть еще один, последний поворот. Трансформация слуховых косточек из челюстных костей по мере того, как млекопитающие совершенствовались в триасовом, юрском и меловом периодах, представляется легким и естественным процессом. Но стоит расположить все ископаемые находки на родословном древе и описать их анатомические признаки, как вырисовывается более сложная картина. Отделенное ухо возникало в ходе эволюции не единожды, а много раз: как минимум трижды, возможно, четыре-пять раз или даже больше. В эволюции млекопитающих была стадия — на стволе родословного древа, — когда челюстные кости уменьшились и сместились в ухо, но они все еще присоединялись к челюсти костной перемычкой. Эта промежуточная фаза не была оптимальной ни для жевания, ни для слуха.

Любопытно, что у некоторых групп