Очерки теории эволюции - Эрнест Викторович Ивантер

полами, 2) отношения между родительскими и дочерними формами и 3) отношения между особями одного и того же поколения в процессе их индивидуального развития». Другие авторы выделяют, кроме того, внутригрупповые отношения, в которые вступают между собой отдельные индивиды, и межгрупповые — между естественными группами особей (семьями, стадами, экологическими расами и т. д.). Широко практикуется подразделение внутривидовых отношений, основанное на их характере и результатах. С этой точки зрения различают прямую внутривидовую борьбу, внутривидовую конкуренцию и взаимопомощь (кооперацию). Причем все эти три формы внутривидовых отношений не только нормально встречаются в природе (что в свое время безосновательно оспаривалось Т. Д. Лысенко и его сторонниками[3]), но и являются закономерными для существования и развития всех видов растений и животных.

По значению для воспроизведения вида в целом внутривидовые отношения подразделяются на основные и производные (Завадский, 1968).

Основными внутривидовыми отношениями являются все, непосредственно обеспечивающие воспроизведение вида, например, спаривание, насиживание яиц, выкармливание детенышей и др. Основные отношения включают отношения между особями и группами особей разных полов (режимы скрещиваний, избирательность оплодотворения, поиски особи другого пола, турнирные бои самцов, паразитирование самок на самцах и самцов на самках, почкование, формирование гаремов, полигамная структура популяции и т. п.); отношения родительского поколения к потомству, обеспечивающие развитие зародышей и молодняка и снижение их смертности (все формы пассивной и активной заботы о потомстве: гнездо- и норостроительство, инкубация яиц, вынашивание, выкармливание, охрана и тренировка молодняка и т. п.); наконец, отношения между особями или группами особей одного пола и возраста или обоих полов и нескольких возрастов, обеспечивающие сохранение численности популяции (постоянные, сезонные или возрастные агрегации, скучивания, стада, стаи и т. п.). Эти отношения обеспечивают само существование вида, его воспроизведение и поддержание определенного уровня численности всех возрастных групп популяции. Без них существование вида невозможно. Поразительное совершенствование основных внутривидовых отношений в ходе эволюции от простейших до высших животных (например, отношения между зародышем и материнским организмом) свидетельствует об огромном значении их для прогрессивной эволюции. Наиболее перспективные формы таких отношений становились, благодаря отбору, достоянием все большего числа потомков и постепенно приобретали значение крупных усовершенствований типа ароморфозов (сумчатость, плацентарность, выкармливание детенышей молоком, птенцовость, покрытосемянность, образование амниона и т. д.).

В процессе развития основных внутривидовых отношений происходило формирование конгруэнций — взаимоприспособлений организмов одного и того же вида, направленных всегда на пользу вида в целом, но далеко не всегда полезных, а часто и просто вредных для жизни отдельной особи. Понятие конгруэнций ввел С. А. Северцов (1951), который с их помощью доказывал целостность вида и давал картину видообразования. Данное понятие конгруэнций расширил К. Петрусевич (1960), сведя их не к пяти (как Северцов), а ко всем формам внутривидовых отношений.

На этой основе К. Петрусевич предложил объективный критерий для разграничения межвидовых и внутривидовых отношений: первые вызывают приспособления (коадаптации), всегда направленные на пользу и виду в целом, и каждой особи в отдельности, тогда как вторые вызывают адаптации (конгруэнции), также полезные для вида, но далеко не всегда — для отдельной особи. Например, рога, как и другие виды турнирного оружия, в основном лишь отягощают самцов, не принося им никакой конкретной пользы (истинным оружием служат копыта), зато вид в целом получает выигрыш в результате полового отбора. Полезен для вида в целом, но губителен для отдельных особей каннибализм, встречающийся у некоторых видов хищных рыб как приспособление, дающее возможность взрослым рыбам использовать недоступный им планктон через собственную молодь. Фактом существования стада пользуются в известной мере все его члены, однако вожак стада, который охраняет его, когда члены стада пасутся или отдыхают, в известной степени от этого страдает.

К производным внутривидовым отношениям относятся все зависимости, которые непосредственно не связаны с обеспечением воспроизводства вида и поддержанием его численности и возникают на базе уже сложившихся основных отношений. Это, например, внутривидовые отношения, складывающиеся в результате роста плотности популяции (откочевки, увеличение смертности молодняка, усиление конкуренции, диспропорция в рождении и выживании особей разного пола и др.), а также на базе оборонительных и пищедобыва-тельных рефлексов или на основе инстинктов самосохранения и защиты корма (охрана индивидуального или семейного участка, реакция агрессии, борьба за корм, некоторые случаи каннибализма и т. п.).

Особо следует сказать об отношениях, связанных с интеграцией индивидов (Завадский, 1968). Имеются в виду такие первичные объединения особей, как семья, выводок, колония, стая, стадо и т. д., где возникают весьма разнообразные, порою очень сложные отношения между особями (Шовен, 1965; Calhoun, 1963; Petrusewicz, 1966). Примером может служить глубокая специализация членов колонии на основе разделения функций и превращение особи в орган колонии у муравьев и пчел, иерархические отношения в стаде обезьян, коллективная добыча пищи в трудное время у хищников (волчья стая), терморегуляционное агрегирование у насекомых, змей и некоторых зимоспящих грызунов, кроуинг-эффект головастиков, нахлебничество с элиминацией большинства личинок у медузы-галиклистус, общественное выкармливание молодняка (у обезьян, птиц и других животных), совместная оборона детенышей и беременных самок у стадных копытных, приматов и др., коллективное гнездование колониальных птиц («птичьи базары»), лежбища ластоногих и т. д.

Наконец, весьма существенны для жизни вида конкурентные отношения между особями, направленные на предотвращение перенаселения и в конечном счете на сохранение оптимальной численности популяции. Эти отношения выполняют роль своеобразного регулятора: при критических, в смысле перенаселения, ситуациях у одних видов снижается плодовитость, у других происходит резорбция яиц, у третьих возникает каннибализм, у четвертых начинается усиленная миграция молодняка или взрослых форм, у пятых возрастает смертность, у шестых изменяется структура популяций и т. п. (Christian, 1963; Southern, 1963; Chitty, 1964). У млекопитающих и птиц высокая плотность вызывает снижение размножаемости и элиминацию особей с наибольшей реактивностью (ранимостью) на избыток контактов с другими особями по сравнению с определенной адаптивной нормой. Это явление было названо стрессом (Мандей, 1964).

Конкретное действие механизма регулирования численности заключается в том, что при переуплотнении популяции учащаются встречи, а следовательно, и столкновения особей одного вида и развивается так называемое социально-психологическое давление (перенапряжение центральной нервной системы, шоковая болезнь). Вследствие этого возникают эндокринные адаптивные ответы, выражающиеся в нарушении нормальной деятельности ряда эндокринных желез, в частности гиперфункции надпочечников и гипофиза. В итоге сначала подавляется, а затем полностью прекращается воспроизведение и увеличивается гибель животных (Лэк, 1957; Викторов, 1965; Буров, 1968; Christian, 1963 и др.). Подобные механизмы препятствуют созданию избыточных плотностей населения, но полностью предотвратить их не могут, поэтому в определенных условиях перенаселенность не только может иметь место, но и является вполне обычным, даже закономерным процессом (Завадский, 1957, 1968).

5. Становление систематики и таксономии живых организмов

Завершая раздел о виде, следует особо остановиться на связанных с этой проблемой основных тенденциях