Старение. Почему эволюция убивает? - Петр Владимирович Лидский
Известный российский ученый Владимир Скулачев предложил термин «феноптоз» для описания запрограммированной смерти индивидуума 33. Запрограммированную смерть одноклеточных организмов можно рассматривать и как апоптоз и как феноптоз. Есть ли у нас доказательства наличия феноптоза у высших организмов? В отличие от бактерий, многоклеточные обычно не убивают себя в ответ на инфекцию, а вместо этого стремятся уничтожить только зараженные клетки. Тем не менее существуют признаки того, что в некоторых обстоятельствах смерть может быть адаптивной. Наиболее ярким примером является семельпария, о которой мы поговорим в следующей главе.
33 Само слово «феноптоз» было по просьбе Скулачева придумано известным филологом Михаилом Гаспаровым.
Глава 15
Семельпария: размножайся и умри
Тихоокеанские лососи (род Oncorhynchus) 34 проводят большую часть жизни в океане. Однако когда подходит время размножения, с лососем происходят удивительные изменения. Серебристые рыбы меняют свой цвет, становясь ярко-красными. Их челюсти растут и деформируются, обнажая быстрорастущие зубы. Движимые инстинктом, рыбы мигрируют в реки, где они когда-то появились на свет. Каждый лосось помнит запах воды той реки и даже того притока, в котором он вылупился из икринки, и возвращается именно в этот приток. Огромные массы рыб движутся вверх по течению, чтобы отложить и оплодотворить икру, а затем погибнуть в течение двух или трех недель. Смерть рыбы наступает в результате физиологических изменений, отдаленно напоминающих старение, но происходящих в течение чрезвычайно короткого времени. У лососей наблюдается мышечная и нервная дегенерация, почечная недостаточность, снижение иммунитета. Реки буквально заполняются разлагающимися тушками умерших рыб.
Этот необычный тип жизненного цикла называется семельпарией. Семельпарный организм размножается один раз в жизни и вскоре после этого умирает. Животных, которые, напротив, могут размножаться многократно, называют итеропарными. Люди, собаки, мыши и большинство других животных итеропарны.
Семельпария рассматривается большинством ученых как запрограммированный адаптивный процесс, приводящий к смерти индивидуума, но отличающийся от старения. Действительно, удаление некоторых желез внутренней секреции у рыб предотвращает их смерть. В частности, исследователи обнаружили, что гормон кортизол регулирует семельпарию у рыб. Таким образом, в данном случае смерть является результатом гормональной программы, заложенной в жизненный цикл рыбы, и поэтому должна быть эволюционно адаптивной.
Какую эволюционную выгоду несет смерть тихоокеанского лосося? У нас нет точного ответа на этот вопрос. Обычно исследователи предполагают, что мертвые тела родителей могут помочь прокормить растущее потомство. Однако точные расчеты показывают, что это вряд ли возможно: течение воды и разложение быстро удаляют бо́льшую часть биомассы родительских тел, прежде чем она становится доступной для молодых рыб [55]. Например, у чавычи (Oncorhynchus tshawytscha) мальки выходят из икринок через три — пять месяцев после нереста, а время разложения мертвой рыбы составляет всего около двух месяцев [56]. Мальки горбуши (Oncorhynchus gorbuscha) не кормятся в реках, а сразу мигрируют в океан и тем самым никак не могут питаться телами своих родителей [57].
Некоторые исследователи полагают, что мертвая рыба может обогащать экосистему рек в целом, однако вклад в питание молоди окажется совсем небольшим. В этом случае альтруистическая смерть лосося не будет удовлетворять правилу Гамильтона (см. главу 13). Таким образом, эволюционные причины сезонной гибели семельпарных рыб до конца не ясны.
Семельпария является относительно редким явлением, но она может встречаться в очень далеких друг от друга группах животных, таких как насекомые, осьминоги и другие беспозвоночные, то есть эволюционные предпосылки для семельпарии могут присутствовать в очень разнообразных нишах.
Существуют ли семельпарные млекопитающие? Большинство млекопитающих размножаются по несколько раз, то есть они итеропарны. Исключение составляют несколько видов хищных сумчатых из Австралии (отряд сумчатых хищников, или Dasyuromorphia) и Южной Америки (отряд опоссумов, или Didelphimorphia). В большинстве семельпарных млекопитающих только самцы умирают вскоре после окончания брачного сезона, в то время как самки могут размножаться несколько раз. Однако в некоторых видах самки тоже приносят только один помет и умирают после того, как выкормили детенышей.
Механизмы семельпарии, по крайней мере, у некоторых видов сумчатых, также связаны с высокой выработкой кортизола. После размножения животные становятся слабыми и вялыми, теряют мех, у них снижается иммунитет. Тем не менее если их кормить и ухаживать за ними, они иногда могут выздороветь, отрастить мех и снова стать подвижными. Ученые считают, что, как и в случае с лососевыми рыбами, семельпария у сумчатых является адаптивной программой, отличающейся от старения.
Удивительно, но филогенетический анализ показывает, что семельпария независимо развивалась у сумчатых не менее пяти раз! Что за загадочный селективный фактор способствовал эволюции семельпарии и почему он действует только у хищных сумчатых, но не у других млекопитающих?
Первоначально семельпария у сумчатых объяснялась в контексте теории одноразовой сомы. Считалось, что самцы инвестируют так много энергии в спаривание, что умирают от истощения. Например, представители рода сумчатых мышей (Antechinus) не имеют заметных жировых запасов и, как казалось, могут умереть от недостатка питательных веществ после трехнедельного сезона размножения. В дальнейшем открытие семельпарии у одного из видов сумчатых куниц (северных кволлов, или Dasyurus hallucatus) поставило под сомнение модель инвестирования энергии. Кволлы намного крупнее сумчатых мышей, они питаются в течение сезона размножения и имеют жировые запасы. Авторы открытия не смогли найти ему экологическое объяснение и сослались на «необъясненную филогенетическую предрасположенность» хищных сумчатых к семельпарии [58].
В 2021 году другая группа исследователей выявила семельпарию у южноамериканских мышевидных опоссумов (Thylamys bruchi) [59]. И самцы и самки этого вида семельпарны. Удивительно, но самцы умирают не сразу после спаривания, а живут еще несколько месяцев, пока самки не завершат кормление детенышей, после чего родители обоих полов умирают одновременно. Ясно, что причиной смерти опоссумов в этом случае является не истощение. Также остается неясным, почему семельпария развилась только у сумчатых, но не у других мелких млекопитающих, занимающих похожие экологические ниши.
Какие эволюционные преимущества дает пострепродуктивная смерть лосося и хищных сумчатых? Почему у этих, а не у каких-то других видов в результате эволюции сформировалась семельпария? Какие экологические причины определяют эволюцию семельпарии? Могут ли они также быть ответственны за эволюцию старения у итеропарных видов? Выше мы обсуждали, что инфекции способствуют эволюции феноптоза (запрограммированной смерти) в одноклеточных организмах. Могут ли инфекции быть этим загадочным экологическим фактором, ведущим к эволюции семельпарии и старения?
К сожалению, у нас до сих пор нет ответов на эти вопросы, но мы попытаемся их найти на страницах этой книги. Однако сейчас мы продолжим обсуждать признаки существования адаптивного старения в природе. В следующей главе мы узнаем, что животные
