Александр Уголев - Естественные технологии биологических систем

Первоначально приведем сведения относительно распределения двух типов пищеварения — внеклеточного и внутриклеточного в эволюционном аспекте. Такая логика описания обусловлена тем, что большинство исследований и заключений было сделано без учета мембранного пищеварения, которое было обнаружено лишь в 1958 г.

Л. Проссер и Ф. Браун (1967) обращали внимание на тот факт, что у многих организмов имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение. Так, некоторые простейшие обладают способностью переваривать пишу внеклеточно, но у большинства из них переваривание происходит в пищеварительных вакуолях или в цитоплазме.

Внутриклеточное пищеварение в вакуолях обеспечивает поступление нутриентов у губок. У этих организмов обнаружены ферменты типа пепсина и трипсина, а также ферменты, расщепляющие жиры и крахмал, причем ферментативная: активность выявлена лишь в экстрактах клеток, а не в жидкостях, заполняющих системы каналов животных. У гидры попавшая в гастроваскулярную полость пища стимулирует деятельность расположенных в энтодерме зимогенных железистых клеток. Под действием их ферментов происходят начальные этапы пищеварения, а образующиеся пищевые частицы фагоцитируются энтодермальными эпителиально-мышечными клетками, причем основные этапы пищеварения имеют место внутри клеток гастродермиса.

Среди бескишечных турбеллярий встречаются как внутриклеточное пищеварение, так и своеобразный вариант внеклеточного пищеварения. У других ресничных червей, обладающих сформированным кишечником, наблюдается сочетание внутриклеточного и полостного пищеварения. В составе кишечного эпителия появляются специализированные железистые элементы, причем благодаря развитию полостного пищеварения эпителиальные клетки приобретают способность к пи-ноцитозу, мембранному пищеварению и всасыванию.

У цестодообразных в связи с переходом к паразитизму в кишечнике организма-хозяина пищеварительная система редуцирована и отсутствует ряд пищеварительных ферментов. Пища переводится в доступное к усвоению состояние пищеварительными ферментами хозяина, а частично гидролизованные субстраты черви воспринимают всей специализированной поверхностью тела. Пищеварительный тракт полностью редуцирован и у примыкающих в систематическом отношении к плоским червям эндопаразитических ортонектид и дициемид.

У немертин наблюдается как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Среди круглых червей внутриклеточное пищеварение имеет место у брюхоресничных. У нематод внутриклеточное пищеварение встречается редко, обычно переваривание пищевых материалов осуществляется в полости кишки.

Начальные стадии пищеварения у коловраток происходят в полости желудка за счет секреции пищеварительных желез, а заключительные — в пищеварительных вакуолях эпителия стенки желудка.

В пищеварительном тракте приапулид пищеварение преимущественно полостное. У эндопаразитических скребней, во взрослом состоянии обитающих в кишечнике организма хозяина, пищеварительная система отсутствует и питание осуществляется подобно ленточным червям покровами тела.

У кольчатых червей преобладает внеклеточное пищеварение, а внутриклеточное в качестве дополнительного механизма может реализоваться подвижными амебоцитами. У архианнелид пищеварение исключительно внеклеточное. Однако, по-видимому, по крайней мере у некоторых видов существенную роль может играть и внутриклеточное пищеварение непосредственно в клетках кишечного эпителия.

Различным оказывается соотношение полостного и внутриклеточного типов пищеварения у членистоногих. Из хелицеровых у мечехвостов имеет место преимущественно внутриклеточное пищеварение, протекающее в клетках эпителия печеночных выростов средней кишки. У паукообразных сочетается внекишечное по лостное, внутриклеточное и мембранное пищеварение, причем соотношение этих механизмов различно у представителей разных систематических групп. Например, внутриклеточное пищеварение, доминирующее у клещей многих групп, в частности аргасовых и иксодовых, у акароидных не играет большой роли. У них особенно большое значение приобретает полостное пищеварение.

Для иксодовых клещей (кровососущие членистоногие) характерна высокая специализация кишечного эпителия. Она выражена в наличии двух типов пищеварительных клеток, один из которых представлен клетками, поглощающими, сохраняющими и утилизирующими основной компонент пищи клещей — гемоглобин (рис. 18). Микроворсинки кишечных клеток у этих организмов покрыты слабо развитым гликокаликсом, что обусловлено доминированием внутриклеточного пищеварения.

Рис. 18. Схема внутриклеточного переваривания крови в пищеварительных клетках эпителия среднего отдела кишечника иксодового клеща.

ГГ — гематиновые гранулы; ГЛ — гетерофаголизосома; ГФ — гетерофагосома; ТЛ — телолизосома; ТПС — трубчатые плотные структуры; ГЭР — гранулярный эндоплазматический ретикулум; ОТ — остаточное тело. I—III — способы поступления лизосомных ферментов в гетерофагосомы. 1—3 — способы формирования остаточных тел.

У ракообразных (подтип жабродышащие) преобладает полостное пищеварение, однако может встречаться и внутриклеточное, протекающее в вакуолях печеночных придатков.

У представителей трахейных (многоножки и насекомые) обнаружено только внеклеточное пищеварение. У многих растительноядных форм гидролиз обеспечивается присутствующими в кишечнике симбионтными организмами. У насекомых кишечные клетки, обеспечивающие процессы всасывания, одновременно секретируют гидролитические ферменты, реализующие полостной гидролиз.

У двустворчатых моллюсков доминирует внутриклеточное пищеварение белков и жиров. Что касается углеводов, то после предварительного гидролиза в полости желудка их компоненты по системе протоков поступают в пищеварительную железу, или гепатопанкреас. Здесь они интенсивно захватываются специализированными пищеварительными клетками, где подвергаются внутриклеточному гидролизу.

Пищеварительная железа, или пищеварительные выросты — центральный орган, участвующий во внутриклеточном пищеварении у некоторых брюхоногих моллюсков, в частности у голожаберных. У других видов этого класса внеклеточное пищеварение замещает внутриклеточное, однако последнее может еще играть ограниченную роль, как, например, у виноградной улитки.

До недавнего времени считалось, что у головоногих моллюсков пищеварение протекает почти исключительно внеклеточно. Однако по крайней мере у одной из каракатиц может иметь место «атавистическое» пищеварение, заключающееся в захвате клетками печени крупных белковых молекул и их последующем внутриклеточном переваривании.

У плеченогих моллюсков пищеварение внутриклеточное. Однако последние данные свидетельствуют, что эпителий желудка этих организмов способен секретировать ферменты. У брахиопод, по-видимому, начальные этапы пищеварения протекают внеклеточно. Затем частицы пищи поглощаются и перевариваются как внутри клеток эпителия пищеварительной железы, так и в некоторых других отделах пищеварительной системы.

Внутриклеточное пищеварение играет существенную роль у мшанок, где оно протекает в эпителиальных клетках желудка. У форонид заключительные стадии пищеварения происходят внутриклеточно. У камптозой этот тип пищеварения имеет меньшее значение.

Значительное число иглокожих имеет смешанное пищеварение, причем начальные этапы протекают в полости пищеварительного тракта, а заключительные — внутриклеточно.

У погонофор наблюдается редкое для свободноживущих форм явление — замена кишечного пищеварения наружным, в котором в первую очередь участвует аппарат щупалец. Этот феномен позволяет думать о существовании у погонофор мембранного пищеварения.

Оболочники обладают не только полостным, но и внутриклеточным пищеварением.

У бесчерепных (ланцетник), как и у двустворчатых моллюсков, полостному гидролизу подвергаются только углеводы. Белки и жиры фагоцитируются и внутриклеточно перевариваются в клетках эпителия кишки и печеночных выростов.

У позвоночных животных, начиная с круглоротых, внутриклеточное пищеварение в вакуолях практически не встречается. Однако механизм поглощения макромолекул из полости кишечника путем эндоцитоза с образованием пиноцитозных комплексов, характерных для пищеварительных клеток ряда более низкоорганизованных животных, описан для кишечных клеток рыб и новорожденных млекопитающих.

Приведенная интерпретация основана на предположении о существовании только двух типов пищеварения — внеклеточного секреторного и внутриклеточного фагоцитозного (или пиноцитозного). По сейчас известны не два, а три основных типа пищеварения. При этом мембранное пищеварение может симулировать то внутриклеточное, то внеклеточное пищеварение, а также аутолиз (особенно индуцированный) и симбионтное пищеварение.